A perfusão tecidual adequada é garantida pela manutenção da força motriz da circulação, a pressão sanguínea, em níveis adequados e razoavelmente constantes, esteja o indivíduo em repouso ou desenvolvendo diferentes atividades. Fatores físicos como, o volume e a viscosidade sanguínea e a capacitância da circulação – resultado da combinação instantânea entre débito cardíaco, resistência periférica e capacitância venosa – são determinantes da pressão arterial.
A manutenção dos níveis pressóricos dentro de uma faixa de normalidade depende de mecanismos complexos e redundantes que determinam variações na frequência e na contratilidade cardíaca, na resistência periférica e na distribuição dos líquidos corporais.
Dessa forma, a regulação da pressão arterial depende de ações integradas dos sistemas cardiovascular, renal, neural e endócrino que, por sua vez, são influenciados por fatores genéticos e ambientais. O controle efetivo da pressão arterial é o resultado da atividade dos sistemas de retroalimentação que operam a curto e longo prazo. O objetivo desta revisão consiste em apresentar os mecanismos de regulação da pressão arterial pelos barorreceptores e discutir alguns impactos fisiopatológicos da falha destes mecanismos.
Regulação da pressão arterial a curto prazo: o papel do barorreflexo
O reflexo barorreceptor é considerado um sistema de controle de alto que mantém a pressão arterial dentro dos limites normais em períodos de segundos a minutos. A rapidez desse processo regulatório é obtida através dos mecanismos de retroalimentação pelo sistema nervoso autônomo.
Os seres vivos e a pressão arterial
Nos seres humanos, as terminações da maioria das fibras barorreceptoras estão localizadas em vasos do sistema arterial, que apresentam as mais altas propriedades elásticas, ou seja, arco aórtico e seio carotídeo. Os barorreceptores arteriais são terminações nervosas livres, densamente ramificadas, que se distribuem na camada adventícia.
O principal mecanismo de ativação dos barorreceptores é a deformação mecânica das terminações neurais, decorrente da distensão da parede vascular determinada pela onda de pulso.
Dessa forma, os barorreceptores constituem-se, em última análise, em mecanorreceptores. A função primordial dos barorreceptores é manter a pressão arterial (PA) estável, dentro de uma faixa estreita de variação, esteja o indivíduo em repouso ou desenvolvendo diferentes atividades comportamentais.
Assim, eles exercem uma importante regulação reflexa da frequência cardíaca, do débito cardíaco, da contratilidade miocárdia, da resistência vascular periférica e, consequentemente, da distribuição regional do fluxo sanguíneo. Do ponto de vista funcional, os dois componentes do barorreflexo arterial (carotídeo e aórtico) não são equivalentes. Sugere-se que o barorreflexo aórtico tenha maior limiar e menor sensibilidade em relação ao carotídeo.
Principais componentes neurais
Os principais componentes neurais envolvidos na regulação da pressão arterial compreendem as terminações nervosas aórticas e carotídeas que se projetam através dos nervos vago e glossofaríngeo, respectivamente, e convergem para a região do núcleo do trato solitário (NTS), considerado, então, a primeira estação central dos sinais sensoriais originados do sistema periférico.
A partir do NTS, os neurônios projetam-se para dois grupamentos de neurônios no bulbo ventrolateral:
- Neurônios inibitórios na área ventrolateral caudal do bulbo (CVLM) que, por sua vez, projetam-se para neurônios pré-motores do sistema nervoso simpático (SNS) na área ventrolateral rostral do bulbo (RVLM, neurônios simpatoexcitatórios). Finalmente, os neurônios RVLM projetam-se para os neurônios pré-ganglionares do SNS localizados na coluna intermediolateral da medula espinhal ;
- Outro grupamento de neurônios está localizado no núcleo ambíguo (NA) e núcleo dorsal motor do nervo vago, que contém os corpos celulares dos neurônios pré-ganglionares do sistema nervoso parassimpático. De cada uma dessas áreas e núcleos bulbares, neurônios projetam-se para outras áreas e núcleos do SNC levando informações cardiovasculares. Dessas regiões também partem projeções para outras regiões bulbares e para neurônios da coluna intermediolateral da medula, determinando a integração central do controle da pressão arterial.
Na faixa de variação normal da PA, mesmo pequenas alterações da pressão geram fortes reflexos autonômicos que reajustam a pressão de volta ao normal. A freqüência de descargas de impulso aumenta durante a sístole e diminui durante a diástole cardíaca. Durante um evento de elevação da pressão arterial, há uma grande deformação da parede arterial e ativação dos barorreceptores gerando o potencial de ação nas fibras nervosas dos barorreceptores que é conduzido até o Núcleo do Trato Solitário (NTS).
Com o aumento da pressão, os neurônios do NTS excitam os neurônios pré-ganglionares do parassimpático localizados nos núcleos ambíguo (NA) e dorsal motor do nervo vago cujas fibras eferentes projetam-se para os neurônios pós-ganglionares intramurais situados no coração, determinando o aumento da atividade vagal e queda da frequência cardíaca. O tônus simpático também é reduzido com o aumento da pressão arterial uma vez que os neurônios do NTS excitam o bulbo ventrolateral caudal que, por sua vez, inibem os neurônios pré-motores simpáticos do bulbo ventrolateral rostral.
Dessa forma, ocorre redução da contratilidade cardíaca, bradicardia e redução da resistência vascular periférica por meio da dilatação arteriolar e venodilatação que, em conjunto, levam à redução da pressão arterial. A capacidade dos barorreceptores em manter a PA relativamente constante nas situações de mudança de posição corporal também é muito importante.
Quando há redução da pressão arterial na posição superior do corpo, logo depois de assumir a posição ereta, o nível pressórico reduzido inibe a ação barorreceptora reduzindo o efeito inibitório dos neurônios do Bulbo Ventrolateral Caudal (CVLM) sobre os neurônios do Bulbo Ventrolateral Rostral (RVLM).
Tal fenômeno provoca um reflexo imediato caracterizado por forte descarga simpática por todo o corpo, minimizando a diminuição da PA na porção superior do corpo. Uma característica importante dos barorreceptores, em particular, é a capacidade de adaptação. Neste processo, alterações da PA para mais ou para menos, desde que sustentadas, deslocam a faixa do limiar e da sensibilidade dos barorreceptores para o novo nível de pressão arterial, que passa a ser reconhecido como normal.
A adaptação completa pode ocorrer em até 48 horas com o nível de pressão sustentada. Dessa forma, a disfunção da atividade reflexa em função dos processos adaptativos dos barorreceptores tem sido demonstrada em várias doenças cardiovasculares e na hipertensão clínica e experimental. Estudos demonstram um deficiente controle reflexo da frequência cardíaca mediada pelos barorreceptores em indivíduos com predisposição genética para hipertensão arterial e apontam para o envolvimento precoce do sistema nervoso autônomo na gênese da hipertensão arterial.
Hipertensão arterial x barorreceptores
Entre as teorias mais clássicas da etipatogênese da hipertensão arterial, persiste aquela que aponta para uma elevação precoce do débito cardíaco como o distúrbio original e disfunção dos reflexos barorreceptores. Considerando que elevações do fluxo arterial são prontamente sentidas pelos vasos, as células endoteliais, diretamente expostas ao aumento o cisalhamento, respondem com a liberação de NO que relaxa a célula muscular lisa vascular aumentando o diâmetro vascular e elevando por fim a tensão parietal.
A parede arterial, em resposta a aumentos sustentados do diâmetro e tensão, aumenta em espessura, o que por sua vez corrige a tensão parietal. Tal correção acarreta um inevitável aumento da resistência arterial (Relação de Poiseulle) que, por vezes, é suficiente para determinar a instalação da hipertensão arterial.
A disfunção dos barorreceptores também está associada à sensibilidade do barorreflexo, ou seja, o ganho do reflexo do barorreceptor que pode ser avaliado pela razão entre as alterações reflexas causadas na freqüência cardíaca pelas variações desencadeadas na pressão arterial (?FC/?PAM). A técnica de detecção de registros contínuos da pressão arterial por períodos mais longos, 24 horas, permitiu verificar que a sensibilidade do barorreflexo varia de acordo com o período dia/noite, apresentando-se sistematicamente maior durante a noite em indivíduos normais.
No entanto, pacientes com hipertensão arterial apresentam atenuação da sensibilidade barorreflexa em todas as horas do dia. O grau de atenuação do barorreflexo, presente nas diferentes formas de hipertensão, tem correlação importante com a severidade da hipertensão. No entanto, tal fenômeno também pode ser observado em pacientes com alteração inicial da pressão arterial (hipertensão limítrofe).
Hipotensão ortostática
As respostas hemodinâmicas reflexas ao estresse ortostático se encontram atenuadas especialmente no envelhecimento. Quando indivíduos jovens saudáveis se erguem da postura sentada ou supina, ocorre uma mudança da pressão arterial sistólica em torno de 10 mmHg, da diastólica em torno de 10 a 15 mmHg e um aumento da frequência cardíaca de 25 a 30 bpm.
Essa resposta se estabelece com aproximadamente 30 segundos. Por outro lado, quando um indivíduo idoso se levanta, observa-se uma tendência à queda da pressão sistólica de 0 a 5 mmHg, a manutenção da pressão arterial diastólica e ausência ou atenuação da resposta positiva da frequência cardíaca (10 a 15 bpm).
É importante ressaltar que essas alterações não estão apenas relacionadas com condições patológicas definidas, como degeneração central ou periférica das vias autonômicas ou insuficiência adrenal, mas também com a atenuação da responsividade dos barorreceptores.
No entanto, muitas outras alterações podem contribuir para uma resposta inadequada à ortostase como a redução da complacência arterial e miocárdica, ação da angiotensina II e presença de hipertensão arterial sistólica. A ocorrência de síncope neuromediadas em indivíduos jovens associada à postura ortostática está relacionada a alguns aspectos como, por exemplo, a estatura e portadores de níveis basais mais baixos de pressão arterial.
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